Reaktionsnorm

Die Reaktionsnorm beschreibt das Verhältnis zwischen Genotyp, Phänotyp und Umwelt. Ein bestimmter Genotyp kann - je nach Umweltbedingungen - zu verschieden ausgeprägten Phänotypen führen. Die Reaktionsnorm ist eine quantitative Beschreibung dieser Beziehung, z.B. in Form einer mathematischen Beziehung, einer Tabelle oder einer Graphik. Man nehme einen bestimmten partiellen Genotyp (z.B. Drosophila Wildtyp), einen bestimmten partiellen Phänotyp (z.B. Augenfarbe oder Körpergröße oder beides gleichzeitig) und einen bestimmten Umweltfaktor (z.B. Temperatur). Nun wird die Abhängigkeit der Phänotypausprägung von dem Umweltfaktor quantitativ ermittelt und tabellarisch, graphisch oder als Formel dargestellt. Interessant ist der Vergleich der Daten für verschiedene Genotypen. Dieser Vergleich zeigt uns, daß ein einziger Genotyp abhängig von der Umgebung viele verschiedene Phänotypen hervorbringen kann, und daß umgekehrt ein bestimmter Phänotyp abhängig von der Umwelt von verschiedenen Genotypen hervorgebracht werden kann.

Der Wildtyp ist kein besonders wilder Fliegentyp, sondern der in der freien Natur vorkommende partielle Genotyp der Fliegenart Drosophila. Solche Fliegen haben ca. 1000 Facetten (Einzelaugen) pro Auge. Züchtet man die Fliegen bei höherer Temperatur, z.B. 30°C, so geht die Facettenzahl auf ca. 800 zurück. Infrabar und Ultrabar sind die Bezeichnungen für zwei verschiedene Mutanten von Drosophila. Grundsätzlich kann man sagen, daß bei beiden Mutanten die Facettenzahl wesentlich geringer ist als beim Wildtyp: zwischen 60 und 300. Bei 17°C haben beide Mutanten im Schnitt ungefähr die gleiche Facettenzahl, ca. 180 pro Auge. Züchtet man die Mutanten bei höheren Temperaturen, so steigt bei der Infrabar-Mutante die Facettenzahl, während sie bei der Ultrabar-Mutante sinkt. Was will diese Graphik uns zeigen? Es ist gar nicht so einfach, aus dem Phänotyp eines Individuums auf den Genotyp zu schließen. Welchen Genotyp hat denn ein Tier mit 190 Facetten pro Auge? Wurde es bei 15°C gezüchtet, handet es sich wahrscheinlich um den Infrabar-Genotyp. Wurde es bei 20°C gezüchtet, dagegen um den Ultrabar-Genotyp. Zwei Individuen mit dem gleichen Phänotyp können also einen unterschiedlichen Genotyp haben. Umgekehrt, und das zeigt die Abbildung ganz deutlich, können zwei Tiere mit dem gleichen Genotyp völlig unterschiedliche Phänotypen haben. Die Sache wird noch komplizierter: die Art und Weise, wie der Phänotyp von der Umwelt abhängt, kann wiederum genotypisch verankert sein. Bei den Infrabar-Fliegen steigt die Facettenzahl mit zunehmender Zuchttemperatur, bei den Ultrabar-Fliegen dagegen sinkt sie.

Betrachten wir ein zweites Beispiel, diesmal aus der Pflanzenwelt. Hier hat man eine Pflanze durch drei geteilt - bei Pflanzen geht das ganz einfach über Ableger. Die drei Tochterpflanzen sind genetisch völlig identisch, so daß man sehr gut die Auswirkungen der Umwelt auf die Pflanze beobachten kann. Nehmen wir als Beispiel die Pflanze mit der Nummer 4 ganz links in der Graphik. In einer Höhe von 50 m über dem Meeresboden entwickelt sie sich prächtig. Bei 1400 m Höhe muß man schon genau hinsehen, um sie überhaupt noch zu bemerken, und bei großer Höhe (über 2000 m) gedeiht sie wieder sehr gut. Bei dem Genotyp13 sieht die Sache schon ganz anders aus. In geringer Höhe gutes Wachstum, bei mittlerer und großer Höhe eingeschränktes Wachstum. Auch die anderen Genotypen unterscheiden sich stark von der ersten Pflanze. Auch diese Abbildung zeigt uns, wie wichtig der Einfluß der Umwelt auf die Entwicklung eines Individuums ist. Und natürlich auch, wie wichtig der Genotyp für die Entwicklung ist. Fazit: So einfach, wie es in Schulbüchern immer dargestellt wird (weiße Pflanzen und rote Pflanzen ergeben rote Pflanzen, also haben wir Dominanz, oder es entstehen rosa Pflanzen, dann haben wir einen intermediären Erbgang etc....) ist die Genetik in Wirklichkeit nicht. Es ist schon sehr schwer, von einem gegebenen Phänotyp auf einen möglichen Genotyp zu schließen, umgekehrt kann man aus einem gegebenen Genotypen in der Regel nicht auf den Phänotypen schließen, weil dieser unter Umständen auch stark von Umweltfaktoren und sogenannten Entwicklungsschwankungen abhängt. Unter Entwicklungsschwankungen versteht man die stets auftretendenden zufälligen Ereignisse in der Entwicklung eines Organismus, die seinen Phänotypen ebenfalls beeinflussen. Denn es ist doch wohl klar, um noch einmal auf das Drosophila-Beispiel zurückzukommen, daß bei 20°C Zuchttemperatur nicht alle Infrabar-Individuen genau 180 Facetten pro Auge besitzen. Manche Tiere haben vielleicht 160 Facetten, andere dafür 200 Facetten. Diese Unterschiede sind auf zufällige Ereignisse während der Entwicklung zurückzuführen. Mit "zufälligen Ereignissen" sind weniger irgendwelche spektakulären Katastrophen gemeint, sondern eher Schwankungen in der Konzentration bestimmter Wachstumsenzyme oder -hormone in wichtigen Geweben etc.

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